Нервните клетки, невроните или невроцитите са водещата клетъчна диференциация на нервната тъкан. Клетките извършват приемането на сигнала, предавайки го на други нервни клетки или ефекторни клетки, използвайки невротрансмитери. Невроните се отличават с голямо разнообразие на техния размер, форма, структура, функция и реактивност. Те заемат определено място в състава на рефлекторните дъги, представлявайки материалния субстрат на рефлексите. В тази връзка функционалните свойства разграничават сензорните (рецепторни), интеркалирани (асоциативни) и моторни (ефекторни) неврони.
Според хистологичните признаци нервните клетки са подразделени на звездни, пирамидални, вретеновидни, паякообразни и др. Клетъчната форма се влияе от броя на процесите и методите за тяхното отделяне от невронното тяло. Тялото на нервната клетка съдържа невроплазма и обикновено едно ядро. Размерът на тялото варира в широки граници от 5 до 130 микрона. Процесите имат дължина от няколко микрометра до 1-1.5 m.
По броя на процесите, невроните са еднополюсни (с един процес), псевдо-еднополюсни, биполярни (с два процеса) и многополюсни (с повече от два процеса). Процесите на нервните клетки са специализирани в изпълнението на определени функции и следователно са разделени на два типа. Някои от тях се наричат дендрити (от дендрон - дърво), тъй като са силно разклонени. Тези процеси възприемат дразненето и повеждат импулси към тялото на неврона. Процесите на други видове се наричат аксони. Те изпълняват функцията на отвличане на нервните импулси от тялото на неврона. Нервните клетки имат няколко дендрита, но един аксон.
Ядрото на нервната клетка е голямо, кръгло, съдържа разхлабен хроматин. В ядрото се определят един или два големи ядра. Повечето ядра съдържат диплоиден набор от хромозоми. При някои видове неврони (крушовидни неврони са диплоидни ядра със степен на полиплоидия до 4–8 р.). мрежа с голям брой рибозоми, митохондрии, комплекс Голджи.
Когато светлинна микроскопия в невроплазмата разкри хроматофилно вещество, или Nissl вещество, което е свързано с присъствието в невроплазмата на РНК. Nissl субстанцията е основният протеин-синтезиращ компонент на нервната клетка. Той се намира най-често около ядрото, но се намира и в периферията на невронното тяло, както и в дендритите. На мястото на изхвърлянето на аксон (в аксоновия хълм) и по протежение на курса на аксон, не се определя веществото на Nissl. В зависимост от функционалното състояние на неврона, размерът и местоположението на Nissl кипните вещества могат да варират значително. Изчезването на дадено вещество се нарича хроматолиза.
Компонентите на мускулно-скелетната система (микротубули, междинни нишки - неврофиламенти и микрофиламенти) се откриват в цитоплазмата на нервните клетки. Неврофиламентите са фибриларни структури с диаметър от 6-10 nm, състоящи се от спираловидни молекули на кисели протеини. Микротубулите са цилиндрични структури с диаметър 24 nm. Под светлинния микроскоп тези структури не се виждат. Въпреки това, при импрегниране на препарати от нервна тъкан със сребърни соли, настъпва агрегация на неврофиламенти, отлагането на метално сребро върху тях и след това филаментните структури стават видими. Такива изкуствено агрегирани образувания са описани под името neurofibrils.
Те преминават в тялото на неврона в различни посоки, а в процесите - успоредни на надлъжната ос, осигурявайки течението на аксоплазма в две посоки. При невроплазми се откриват центриоли. Основната част от протеините на невроплазмата постоянно се актуализира. Показано е непрекъснато изместване на апо-плазмата от клетъчното тяло към крайното разклонение на аксоните (антероградния транспорт). Токът на аксоплазма се среща със скорост от около 2-5 мм на ден. В допълнение към бавното движение на аксоплазма, има механизъм за бързо движение на протеините по протежение на процесите на нервните клетки. Структурната основа на бързия (от 400 до 2000 mm дневно) транспорт на вещества от тялото по протежение на процесите са микрофиламенти и невротубули.
В аксоните и дендритите на невроните се наблюдава и ретрограден транспорт, когато макромолекулен материал от периферните части на процесите се доставя до тялото на неврон.
Непрекъснатото обновяване на протеините в нервните клетки се разглежда като своеобразна модификация на физиологичната регенерация (вътреклетъчна) в стабилна клетъчна популация на неврони.
Броят на ядрата в неврона
Човешки нервни клетки съдържат предимно едно ядро. Двуядрените неврони и освен това многоядрените неврони са изключително редки. Изключение правят нервните клетки на някои ганглии на вегетативната нервна система, а именно сплитът на простатната жлеза и възлите на шийката на матката. В тези невронни образувания понякога могат да се наблюдават неврони, съдържащи до 15 ядра.
Формата на ядрото на нервните клетки е закръглена. Ядрата съдържат малко хроматин, който често им дава цветен балон върху цветни препарати. Ядрата обикновено се намират в центъра на тялото на неврона, рядко ексцентрични. Изследването на ядрата на нервните клетки под електронен микроскоп показа, че те са ограничени от цитоплазмата на клетката с две мембрани, разположени на 200? и с пори. В ядрото на нервните клетки има един, а понякога и 2 - 3 големи ядра. Увеличаването на функционалната активност на невроните обикновено се придружава от увеличаване на обема и броя на ядрата. Ядрата на нервните клетки, особено на ядрата, са богати на РНК. Редица автори предполагат, че при някои неврони, характеризиращи се с високо съотношение на ядрена плазма (мозъчни зърнени клетки, ретинални ганглийни клетки и др.), Значителна част от протеините се образуват в ядрото, откъдето тя влиза в цитоплазмата и процесите. ДНК на ядрото обикновено е фино диспергирана, така че ядрата на големите неврони изглеждат светли.
Цитоплазма на нервните клетки
Цитоплазмата на невроните съдържа органели, които са нормални за всички клетки. Ламеларният комплекс в нервните клетки за първи път е описан от Golgi през 1898 г. Понастоящем в невроните на почти всички части на нервната система е установено наличието на центрозома. Центрозомът е най-често близо до ядрото на неврона, като винаги заема определено положение в клетката. В невробластите през периода на образуване на неврон, центрозома се намира от страната на процеса на растеж (аксон). В диференцираните неврони, центрозомите лежат между дендритите и ядрото. Митохондриите се намират както в тялото на неврона, така и във всичките му процеси. Цитоплазмата на нервните клетки на мястото на аксон и в крайния апарат на процесите, особено цитоплазмата на структурите на междунейронните синапси, е особено богата на митохондриите. Митохондриите в нервните клетки, наблюдавани в светлинен микроскоп, са под формата на пръчки, нишки и зърна. В субмикроскопска структура те не се различават значително от митохондриите на други клетки.
Цитоплазменият ретикулум в диференцирани неврони е представен от система от взаимосвързани цистерни, везикули и тубули. Техният диаметър варира от 300 до 400 ?, а в някои случаи достига 800-2000 ?. Заедно те представляват триизмерна мрежа от двуконтурни мембрани (алфа-цитомембрани), ориентирани успоредно една на друга. Степента на ориентация на мембраните в различни видове варира. Мембраните в невроните на гръбначния мозък са подредени по най-подреден начин. Като цяло, цитоплазмената мрежа на цитоплазмата на невроните е много подвижна структура, променяща се в съответствие с функционалното състояние на клетката.
Цитоплазмата на всички нервни клетки е богата на рибозоми, които, както и в клетките на други тъкани, са представени от гранули с диаметър 150-350 °. В невробластите, рибозомите се разпределят свободно в матрицата една по една или образуват малки групи - полирибозоми. В диференцираните неврони значителна част от рибозомите са свързани с повърхността на мембраните на цитоплазмения ретикулум, което съответства на ергастоплазма на жлезисти или други клетки, които произвеждат протеин.
Фиг. 3. Тироидно вещество в корема на неврона на гръбначния мозък (диаграма): 1 - аксон; 2 - дендрит
Базофилното вещество (substantia basophila), или хроматофилно вещество, тигроидното вещество, Nissl кичурите, са участъци от цитоплазмата с високо съдържание на рибозоми, и следователно, РНК, са силно оцветени с основни багрила. В съответствие с това, гранулираността се открива в перикариона на невроните и техните дендрити в препарати, третирани с основни багрила, или специално върху РНК. Той образува заедно неопределено ограничени базофилни бучки, първо описани от Nissle (фиг. 3).
Базофилното вещество никога не се съдържа в аксона и в неговата конична основа (аксонова хълм). Морфологията на базофилното вещество на различни видове неврони е присъща на редица характеристики.
По този начин, в моторните клетки на гръбначния мозък, кичурите на базофилното вещество са големи, с неправилна ъглова форма; те са разположени най-плътно около ядрото. По-близо до периферията на клетъчното тяло и в дендритите, те обикновено са по-малки, донякъде удължени и по-рядко срещани. В сензорните неврони на гръбначните ганглии кичурите приличат на фини прашни гранули. Базофилното вещество в клетките на по-голямата част от възлите на автономната нервна система е представено от малки зърна, разположени неравномерно в цитоплазмата и образува деликатна мрежа (възли на граничния симпатичен ствол, горния шиен възел). В други ганглии базофилното вещество се състои от груби бучки, които запълват цялото тяло на клетката (възли на слънчевия сплит, звездния възел) и нейните дендрити.
Морфологията на базофилното вещество варира в зависимост от функционалното състояние на клетката. С увеличаване на интензивността на специфичната активност на неврон, бузите на базофилията се увеличават. В условия на пренапрежение или наранявания (процеси на рязане, отравяне, липса на кислород, недостатъчно дразнене), бучките се разпадат и изчезват. Този процес се нарича хроматолиза (тигролиза), т.е. разтваряне на базофилно вещество. Хроматолизата в различни случаи има свои специфични характеристики, съответстващи на естеството на увреждането. Това позволява морфологичните промени на базофилното вещество да преценят състоянието на нервните клетки в условията на патология и експеримент. Връщането на невроните в нормално състояние е придружено от възстановяването на модела на базофилното вещество, типично за тези клетки.
Бучките на базофилното вещество на невроните са части от цитоплазмата, съответстващи на гранулирания цитоплазмен ретикулум на други клетки. Тъй като РНК активно участва в синтеза на протеинови вещества, можем да предположим, че базофилното вещество glybs е част от цитоплазмата, която активно синтезира протеина, необходим за специфичната функция на неврона.
С диференцирането на невроните в периода на ембрионалното развитие, с нарастването на процесите, обемът на цитоплазмата нараства драматично (2000 пъти или повече), докато според интензивността на протеиновия синтез, съдържанието на РНК в тях постепенно се увеличава и се образува базофилното вещество. Най-забележимите промени в протеиновия синтез, натрупването на РНК и образуването на базофилни вещества се наблюдават в определени периоди на развитие на ембриона, които съвпадат с повишаване на активността на нервната система. Например, от 7-ия ден от развитието на пилешкия ембрион се откриват неговите рефлексни движения, тъй като по това време се формират рефлексни дъги. Появата на движения съвпада с повишаване на концентрацията на РНК в моторните клетки на гръбначния мозък и в чувствителните клетки на гръбначните ганглии. В следващите дни двигателната активност на ембриона се отслабва, което е съпроводено с намаляване на количеството на РНК в нервните клетки. След това двигателната активност на ембриона се увеличава от 19-20 ден. По това време, съответно, концентрацията на РНК, както и свързаният с нея главен протеин в нервните клетки, нараства рязко. Базофилното вещество придобива формата и химичния състав, характерни за зрялата нервна клетка.
В допълнение към гранулираната форма на цитоплазмения ретикулум, цитоплазмата на нервните клетки се характеризира с наличието на гладък цитоплазмен ретикулум под формата на тесни тубули и везикули. В тясна връзка с базофилното вещество в редица нервни клетки, например в моторни клетки, има включвания на гликоген, които образуват с тях временни връзки (симплекси). В допълнение, в цитоплазмата на нервните клетки винаги има различни ензими: оксидаза, пероксидаза, фосфатаза, холинестераза и др.
Пигментните включвания на нервните клетки са представени от два вида пигмент. Меланинът под формата на черни, груби, различни по размер зърна се среща само в някои части на нервната система, а именно в невроните на черната субстанция и синьото място, както и в дорзалното ядро на блуждаещия нерв. Жълтият липофусцинов пигмент, съдържащ липиди под формата на фина гранулация се намира в нервните клетки на всички части на нервната система. Той се появява при човек главно след 7 години, а броят му се увеличава с 30 години.
neurofibrilla
В цитоплазмата на нервните клетки, фиксирани и третирани със сребърни соли на нервните клетки, се открива мрежа от тънки нишки - неврофибрили (Фиг. 4). В процесите на неврони неврофибрилите са разположени паралелно един на друг. В тялото на нервните клетки те са различно ориентирани и заедно образуват гъста връзка. Неврофибриларният апарат е морфологична експресия на правилната, линейна ориентация на протеиновите молекули на невроплазмата. Изследването на живи нефиксирани нервни клетки в тъканни култури, както и клетки, фиксирани при различни експериментални условия, показа, че неврофибриларният апарат е много подвижна структура и при различни функционални състояния не се изразява еднакво.
Фиг. 4. Неврофибриларен невронен апарат (схема)
Когато електронната микроскопия в цитоплазмата на нервните клетки на структурата, съответстваща на микроскопично видими неврофибрили, не е била открита, но тънки нишки с диаметър 60-100? - неврофиламенти и тубули - невротубули с диаметър 200-300 °. Очевидно е, че те са комплексите от протеинови молекули, които, когато са агрегирани и импрегнирани със сребърен нитрат, приемат формата на неврофибрили.
Невросекреторни клетки
Наред с описаните по-горе неврони съществуват групи от нервни клетки, като невроните на някои ядра от хипоталамусния участък на мозъка, които имат секреторна активност. Невросекционните клетки имат редица специфични морфологични характеристики. Това са големи неврони. Тяхната цитоплазма е бедна на базофилни вещества; тя се намира главно по периферията на клетъчното тяло. В цитоплазмата на невроните и в аксоните има различни размери на гранули и секретиращи капки, съдържащи протеин, а в някои случаи и липоиди и полизахариди. Невросекретните гранули са неразтворими във вода и алкохол. Много невросекреторни клетки имат ядра с неправилна форма, което показва тяхната висока функционална активност.
Огледални неврони
В момента някои учени излъчват огледални неврони. Те са открити наскоро и все още не са признати от други изследователи. Огледалните неврони са в процес на проучване. Специфичните функции и свойства на тези неврони са неизвестни, но учените приемат, че една от задачите им е да „сканират” информацията от тези неврони (например, друг човек), в резултат на което разбираме настроението му, какво мисли и т.н. Фактите на хистогенезата и регенерацията на огледалните неврони все още не са известни.